Kosterní soustava

Kostra plní funkci pevné opory těla. Spolu se svalovou soustavou bývají označovány jako pohyblivá soustava, přičemž kostra plní funkci pasivní a svaly funkci aktivní. Kostra je tedy jakýsi skelet pro upnutí svalů. Zároveň obklopuje a chrání tělní orgány.

Stavba, vývoj, růst a spojení kostí

Kost

Kost je orgán tvořící základní stavební článek kostry. Podle tvaru, stavby, cévního zásobení, růstu a biomechanických vlastností rozdělujeme kosti do tří skupin. Rozlišujeme kosti dlouhé (žebra), krátké (obratle) a ploché (kost čelní). U dlouhých kostí se jejich konce nazývají epifýzy a střední část diafýza.

Stavba kosti

Na stavbě kosti se účastní kostní tkáň, okostice, chrupavková tkáň, cévy a nervy.

• Okostice (periosteum): Je to vazivový obal kosti, protkaný sítí krevních cév. Podílí se na výživě kostí a na jejich růstu do šířky.
• Kostní dřeň (substantia medullaris): u ryb chybí, tím také odpadá její krvetvorná funkce.
• Kostní tkáň (substantia ossea): pevná pojivová tkáň obsahující kostní buňky (osteocyty) v základní organické hmotě s kolagenními vlákny; obsahuje anorganickou složku tvořenou zejména vápenatými solemi (hydroxyapatit). Kostní buňky jsou uloženy v koncentrických lamelách Haversova systému, kterým probíhají kanálky obsahující cévy, jež vyživují kost i nervy.
  • Kompaktní tkáň (substantia compacta): Tvoří povrchovou vrstvu kostní tkáně. Vytváří souvislou kostní masu bez vnitřních prostorů, vyznačuje se značnou pevností.
  • Houbovitá tkáň (substantia spongiosa): Vyplňuje vnitřek kosti, má trámčité uspořádání – trámce jsou svým průběhem kolmé na hlavní síly působící na kost.
• Chrupavková tkáň pokrývá kloubní plochy kostí. V období růstu kosti se nachází v podobě růstové ploténky mezi diafýzou a epifýzou.

Osifikace

Kostnatění – tvorba kostní tkáně. Probíhá dvojí způsobem, buď ve vazivu (např. u plochých kostí lebeční klenby), nebo na podkladě embryonální chrupavčité tkáně, která je postupně nahrazována kostí (např. u dlouhých kostí končetin). Osifikace probíhá v osifikačních centrech z povrchu (perichondrální osifikace) nebo v centru chrupavky (enchondrální osifikace), kde je chrupavka činností buněk chondroklastů odbourávána. Činností osteoblastů je vytváření kostní tkáně, osteoblasty se pak mění v osteocyty, buňky kostní. Při růstu kosti jsou její starší části odbourávány buňkami zvanými osteoklasty a nové vrstvy kosti vznikají činností osteoblastů.

Spojení kostí

Kosti jsou tedy vzájemně spojeny vazivem, chrupavkou, nebo kostní tkání (jedná se o nepohyblivá spojení), nebo pomocí kloubů. Příklad spojení vazivem (švem) jsou lebeční kosti. Chrupavčité spojení nalezneme třeba mezi těly obratlů. Spojení kostní tkání (srůstem) jsou například kosti lopatkového pásma nebo první tři trupové obratle. Pohyblivé spojení kostí je kloub, který se skládá z krátkého a širokého pouzdra. Uvnitř pouzdra se nachází kloubní tekutina. V kloubu je jedna plocha obvykle vyhloubená – jamka a druhá vypouklá – hlavice.

U ryb je kloubní spojení velmi vzácné. Nalézá se pouze v místě připojení některých ploutví ke kostře (prsní ploutve).

Kostra ryb

Kostra ryb je pevná a pružná, a relativně lehká. To je způsobeno trvalým životem ryb ve vodním prostředí, které vzhledem k vyšší hustotě rybí tělo nadlehčuje. Kostra ryb se skládá z kostry hlavy, trupu, ocasu a ploutví.

Rybí embrya

Základem kostry se stává zhuštěné embryonální vazivo, to se přeměňuje na chrupavčitou kostru a u vyšších ryb se mění chrupavka na kostní tkáň. Kosti vzniklé osifikací chrupavky (euchondrální osifikace) jsou kosti chondrogenní (náhradní), oproti kostem vzniklým ve škáře a nebo vazivu – kosti dermální – kožní (krycí).

Struna hřebtní (chorda dorsalis) – chorda vzniklá v zárodečném životě ryb následným vývojem je nahrazována obratli, vzniklými z perichondrální tkáně. Chorda se pak dostává mezi obratle, nebo prochází středem obratlů jako vlákno. Na povrchu chordu kryje vnější obal (membrana elastica externa), uvnitř je vnitřní vazivový obal (chondrolemma). Okolo vnějšího obalu se v zárodečném vývoji vytváří kostitvorné – skeletogenní pletivo (perichord), které dává základ chrupavčitým nebo kostěným obratlům. Obratle se tvoří kostnatěním skelotoidního pojiva souvisle kolem povrchu chordy. Osifikace je směrem od středu chordy.

Kostra hlavy

Lebka (cranium)

Lebka se skládá ze dvou částí, mozkové a obličejové. Zakládá se z části na chrupavčitém, zčásti na vazivovém základě. Kostěná lebka může mít i u některých kostnatých ryb oblasti chrupavčité (např. čichová část lososovitých ryb). Stavba lebky je u ryb značně složitá rozvojem většího počtu dermálních kostí. Počet kostí na hlavě může být teoreticky větší než 50. Ve skutečnosti jsou mezi jednotlivými skupinami ryb značné. Počet kostí může být různě redukován, stejně tak tvary kostí se mohou výrazně lišit.

Mozková část (neurocranium)

Tvoří ochranou schránku pro mozek, zrakové, čichové a sluchové ústrojí. Lebeční kosti jsou navzájem pevně spojeny kostěnou anebo vazivovou sponou. Nejdůležitějšími kostmi lebečními jsou: Kost týlní se srdcovitým otvorem v zadní části pro prodlouženou míchu a menším otvorem pro hlavní krevní cévu. K otvorům se přimykají dvě malé kůstky skalní, před nimiž se nacházejí tři kosti klínové. Před dutinou oční je kost předčelní a za ní kost čelní. Zcela vpředu je nepárová kost čichová která někdy vytváří výběžek rostrale, na kterém u některých ryb vzniká rypec. Nad nimi jsou kosti kožní, k nimž patří kosti nosní a čelní, za nimiž se nacházejí dvě kosti temenní. Pod nimi jsou dvě kosti spánkové. Po stranách je z drobných očnicových kůstek tvořen očnicový prstenec; největší přední očnicová kůstka se nazývá kost slzná.

Spodní okraj lebky tvoří dlouhá nepárová kost krycí. Před ní se nachází kost radličná (praevomer), která je významným rozpoznávacím znakem lososovitých ryb. Její přední část má tvar ploténky, zadní část tvar násadce. Například radličná kost pstruha obecného je rovná, na ploténce má 2 – 6 zoubků a na násadci 9 – 18 zoubků, kdežto u pstruha duhového je člunkovitě prohnutá, na zadním konci ploténky jsou 4 zoubky a násadec je bohatě ozuben 1 – 2 řadami zoubků.

Obličejová část (viscerocranium)

Obličejová část je s mozkovou spojena poměrně volně. Tvoří jí 7 oblouků:

Čelistní oblouk je tvořen nahoře 2 kostmi patrovými a za nimi 3 páry kostí křídlovitých, s nimiž sousedí kost čtvercová. Po obou stranách kostí patrových jsou kosti horní čelisti, oddělené mezičelistními kůstkami. S kostí čtvercovou sousedí na spodní části dolní čelist.

Jazylkový oblouk je tvořen jazylkovou kostí, která je tvořena soustavou kostí (basihyale, hypohyale, ceratohyale, epihyale, interhyale, urohyale). Dvě z nich (ceratohyale, epihyale) tvoří lopatkovitý útvar sloužící k upevnění skřelového víčka.

Žaberní oblouk (3 – 7) je spojen malými kůstkami – spojkami. Čtyři žaberní oblouky jsou dlouhé, kdežto pátý je zkrácen. Na prvních čtyřech obloucích je po dvou řadách žaberních lístků, kdežto pátý oblouk je u kaprovitých a sekavcovitých ryb přeměněn v požerákové zuby.

Žaberní dutina je spojena s dutinou úst 5 otvory, kterými ryby procezují a filtrují ústy pohlcenou vodu. Ryby žijící v čistých vodách procezovací ústrojí nemají a místo něho mají na stěnách hltanu četné zoubky, např. candát obecný, štika obecná. Před poškozením jsou žábry chráněny žaberním víčkem (skřelemi), složenými obvykle ze 4 kostí (hlavní, přední, zadní a střední). Skřele některých druhů ryb bývají různě ozubené a hlavní kost skřelová vybíhá v trn (okounovité), což umožňuje rozpoznávání druhu. Podle skřelí lze rozeznat i kapry od karasů, neboť kapři mají skřele hladké, kdežto karasi drsné, na jejich skřelích jsou nápadné lištovité výběžky. Podle skřelí je možné též určovat stáří ryb, a to podle počtu přírůstkových kroužků. Širší znamenají letní období, užší zimní období.

Požerákové zuby se nacházejí před jícnem proti patrové bulvě. Pomáhají lisovat přijatou potravu a drtit hrubší sousta. Nejsou to tedy v pravém slova smyslu zuby, neboť neumožňují kousání. Nejsou to tedy v pravém slova smyslu zuby, neboť neumožňují kousaní. Mají tvar půlměsíce a jsou bodcovité, kuželovité, pilovité a u některých ryb jsou podobné stoličkám. Ryby je mají uspořádány v jedné, ve dvou anebo ve třech řadách. Lze podle nich proto určovat druhy nedravých ryb.

Vzorec požerákových zubů uvádí počet řad a počet požerákových zubů (zkratka Zp) na obou požerákových kostech zrcadlovým způsobem. Způsob zápisu vzorce požerákových zubů vypadá takto:

• kapr obecný   Zp 1.1.3 – 3.1.1 = zuby jsou ve třech řadách, v první (vnější) je jeden, ve druhé jeden a ve třetí zuby,
• jelec tloušť     Zp 2.5 – 5.2 = zuby jsou ve dvou řadách, v první dva, ve druhé pět,
• lín obecný     Zp 5 – 5 nebo 5 – 4 = zuby jsou v jedné řadě, buď pět na obou požerákových kostech, nebo pět na jedné a čtyři na druhé.

Dravé ryby mají dutinu ústní ozubenou. Tvar zubů je charakteristický pro jednotlivé druhy ryb. Některé jsou ostré k zadržení potravy, jiné tupé k rozmáčknutí skořápek korýšů. Jejich výměna probíhá tak, že buď vyrůstají nové zuby na místě starých, nebo vyrůstají v mezerách mezi nimi.

Kostra trupu a ocasu

Kostra trupu ocasu je tvořena páteří, žebry a svalovými kůstkami (kosticemi).
Páteř se skládá z kostěných dvojdutých obratlů, jejichž počet je dán druhem ryby a značně kolísá. Například úhoř říční má 104 až 118 obratlů, okoun říční 39 až 42, u ryb z čeledi kaprovití se jejich počet pohybuje v rozmezí 30 až 52. Z uvedeného je patrné, že počet obratlů mírně kolísá také v rámci druhu. Podle umístění se obratle dělí na krční, hrudní, bederní a ocasní.

Krční obratle jsou tři, srostlé v jeden mohutný útvar, zvaný atlas. Jeho pomocí je páteř ryb pevně spojena s hlavou (s týlní kostí). Vyznačuje se značně pozměněnou stavbou. Má mohutné horní výběžky srostlé v souvislou plochu sloužící k úponu svalstva.

Hrudní obratle jsou za obratli krčními a po stranách se na ně upínají žebra.

Bederní obratle jsou pružně spojeny s hrudními, což umožňuje rybám pohyb boku.

Ocasní obratle zakončují páteř. Mají odlišnou stavbu. Chybí žebra, dolní trny se spojují a uzavírají kanálek pro tělní tepnu. Obratle jsou spojeny pevně nebo jen málo pružně. Tím vzniká pevná oporná plocha usnadňující plavání ryb. U většiny ryb vybíhá poslední ocasní obratel šikmo vzhůru  urostyl. Výběžky posledních obratlů jsou proměněny v ploché kůstky, hypuralia. Bývá jich 2 až 8, některé srůstají. Tvoří oporu paprskům ocasní ploutve.

Na obratlích rozeznáváme tělo a výběžky. Tělo obratle má pokaždé straně výduť vyplněnou chrupavčitými zbytky struny hřbetní (zbytky chordy). Tělem obratle probíhá kanálek pro krevní cévy. Výběžky obratle tvoří kostěné oblouky vybíhající z těla obratle. Na každém obratli, s výjimkou obratlů hrudních, jsou 2 horní a 2 dolní oblouky. Horními oblouky probíhá mícha, dolními hlavní tělní tepna. Žebra jsou u jednotlivých ryb různě vyvinuta. Například kapr má 16 párů úplně vyvinutých žeber, mníci je mají sotva znatelná, jeseteři je mají ve tvaru přívěsku. U některých ryb (karas obecný, sleďovití) jsou ještě vyvinuta tzv. svrchní pravá žebra. Jejich poloha odděluje hřbetní a břišní část boční svaloviny. Žebra ryb končí volně ve svalstvu, neboť ryby nemají prsní kost, a proto netvoří hrudní koš. U kaprovitých, sumcovitých a sekavcovitých ryb tvoří výběžky prvních 4 až 6 obratlů Weberovo ústrojí. Je to soustava kůstek, které spojují povrch plynového měchýře a sluchově rovnovážné ústrojí.

Kostice jsou drobné vidličnaté kůstky uložené volně ve vazivových svalových pochvách boků ryb a vyztužují jejich klenbu. Vyskytují se zejména u ryb kaprovitých, okounovitých a okounovitých.

Kostra ploutví

Kostra ploutvím s kostrou spojena volněji než končetiny obratlovců.

Prsní ploutve jsou k trupu fixovány relativně pevně. Nasedají na kosti lopatkového pásma, které tvoří tři kosti: lopatka, zobcovitá kost (krkavčí) a cleithrum (specifická kost ryb). Toto lopatkové pásmo je vzadu opřeno o lebku v oblasti zadní kosti spánkové. Ve ventrální krajině se kosti obou polovin stýkají, ale nesrůstají, takže lopatkové pásmo vytváří dvě identické části.Ppřipojení ploutevních paprsků probíhá pomocí podpůrných kůstek (radialia). Toto připojení umožňuje značný rozsah pohybu prsních ploutví kolem své osy.

U břišních ploutví tvoří kostru 2 podpůrné trojúhelníkovité kůstky (basipterygium), uložené volně ve svalovině.

Hřbetní a řitní ploutve mají kostru tvořenou pásmem opěrných plochých a kopinatých kůstek zvaných nosiče, které jsou kloubně spojeny s ploutevními paprsky. Jsou uloženy volně ve svalstvu.

Paprsky ocasní ploutve jsou připojeny na soustavu plochých kůstek (hypuralií) a u ryb s vnitřně nesouměrnou ploutví na urostyl. Chybí nosiče, připojení je pevné. Proto není možné roztahování a stahování ploutevních paprsků.

Použitá literatura:

K. Dubský, J. Kouřil, V. Šrámek – Obecné rybářství (Informatorium, Praha 2003)
J. Hofmann, J. Novák – Akvaristika (X Egem Nova, Praha 1996)
S. Frank – Jak žijí ryby (Artia, 1977)